ЧТО ТАКОЕ РАСТЕНИЕ

Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км². На долю суши приходится 149 млн. км², Мировой океан занимает 361 млн. км². И суша и океан заселены растениями и животными. Разнообразие и тех и других очень велико. Ныне установлено около 500 000 видов растений и более 1000 000 животных.

Среди растений различают разные по окраски и строению водоросли, грибы, слизевики, именные растения, в том числе голосеменные и цветковые. В подавляющем своем большинстве растения — автотрофные организмы, в основном фототрофные. Но грибы и слизевики гетеротрофны, чужеядные, т.е. не сами (как авторофные растения) строят необходимое для поддержания жизни органическое вещество, а черпают  его из окружающей среды. В этом отношении с ними сходны бактерии, тоже относится обычно к миру растений и в подавляющем большинстве тоже гетеротрофны.

При большом видовом разнообразии трудно найти  признаки, общие для  всех растений, и притом такие, которые не встречались хотя бы у некоторых животных. Одноклеточные  водоросли и некоторые примитивные грибы, сохранившие очень низкий уровень организации, который был  свойствен еще, вероятно, древнейшим  предкам, иногда очень сходны с простейшими животными. У ряда растений сходство с  животными обнаруживается в строении и поведении специальных клеток размножения.

Но. отвлекаясь от этих частностей, можно все-таки указать немногие, свойственные подавляющему большинству растительных организмов общие свойства. Среди них прежде надо  указать специфическое строение клетки — наличие в составе клетки растений твердой, не пропускающей твердых частиц, клеточной оболочки. Эта деталь строения свойственна и клетке гриба, и бактериальной клетке, и клеткам водорослей, и клеткам высших зеленых растений. Клеточная оболочка настолько вошла в программу развития клетки современного высшего растения, что при искусственном удалении целлюлозной оболочки с помощью фермента через несколько часов начинается образование новой клеточной стенки. Подобное явление наблюдается и в тех случаях, когда живое содержимое клетки вследствие нарушения целостности оболочки вытекает наружу — голый протопласт через некоторое время также покрывается оболочкой (водоросль вошерия). Приобретенная еще на очень ранних ступенях исторического развития организмов, оболочка закрепилась, вероятно, как защитное образование, но это сыграло решающую роль в питании клеток. Клетки, покрытые твердой оболочкой, могут воспринимать из окружающей среды необходимое для жизни только в растворенном состоянии.

Приобретение твердой оболочки наложило отпечаток на всю дальнейшую эволюцию растений — питание их стало зависимо от размера поверхности соприкосновения тела растения с окружающей его средой. Вследствие этого строение большинства растений характеризуется более сложным, чем у животных, внешним расчленением. В процессе роста объем тела увеличивается, как известно, пропорционально третьей степени линейного увеличения размера; поверхность — только квадрату этой величины. Поэтому при сохранении геометрического подобия растущего тела величина наружной  поверхности, приходящейся на единицу объема, должна уменьшаться, что не может не отразиться на эффективности обмена в сторону ее уменьшения. Это и привело, по всей вероятности, во-первых, к необходимости нарушения в процессе эволюции геометрического подобия за счет расчленения и усложнения наружного контура растения и, во-вторых, к тенденции незавершаемости роста тела растения.

Восприятие питания «всасыванием» было, ве­роятно, причиной и еще одного свойства растений — их малой  подвижности.

Правда, даже некоторые высокоорганизованные растения могут менять свое место в пространстве. Так, корневищные растения, нарастая под землей, со временем развивают надземные побеги и отходящие от них придаточные корни все в новых и новых точках, в то время как первичный побег, возникший некогда из семени, отмирает. Благодаря этому такие растения продолжают свое существование не на том месте, где начиналась их жизнь. Но, во-первых, эти «ростовые» движения несравнимы по скорости и эффекту с теми, которые доступны животным, а во-вторых, они наблюдаются далеко не у всех растений. Есть ограниченные движения и у других растений. Лианы, обвивающие опоры или цепляющиеся за них, иногда перекидывают свои кроны с одного места на другое. Стебель в процессе роста производит так называемые нутационные движения. Листья многих растений из-за неравномерного роста черешков ставят листовые пластинки в наиболее благоприятные условия освещения. Нередки растения, закрывающие цветки на ночь, в то время как у других они закрываются на день. Листочки сложных листьев многих бобовых ежедневно с большой правильностью изменяют свое положение относительно горизонта. Тем не менее не будет ошибкой сказать, что растения в противоположность животным, как правило, «неподвижны». Некоторые долговечные (многие древесные) растения не покидают своего места сотни и даже тысячи лет (секвойи). Это свойство большинства растений — сохранять за собой одно и то же место — относительно общее и, вероятно, тесно связано со способом восприятия питания, а тем самым — с наличием клеточной оболочки.

Дело в том, что, за исключением немногих экологических специализированных групп (галофиты), наземные растения получают минеральное питание из растворов малой концентрации.

Извлекаемые из них растениями вещества обычно восполняются в субстрате за счет выветривания и темпами, достаточными, чтобы обеспечить непрерывность питания  в  данном  месте.   Кроме того, нарастание и ветвление корней приводят к тому что их специализированные всасывающие части, оснащенные муфточками   корневых волосков, проникают все в новые и новые точки корнедоступного объема субстрата. Быстрая перемена места, сопряженная с тратой энергии, не повысила бы обеспеченности наземного растения ни питательными материалами, ни водой. Что же касается водных растений, то они, окруженные водой, тем более не нуждаются в активном движении — движение и перемешивание воды (ветер, неравномерность нагрева и обусловленная этим конвекция) обеспечивают водные растения всем необходимым. Относительную неподвижность растений, вероятно, можно считать главной причиной особого способа их расселения. Животные обычно расселяются во взрослом, во всяком случае активном, состоянии. В противоположность этому для подавляющей массы растений характерно расселение зачатками.

Зачатки расселения (их называют еще диаспорами) у растений разнообразны. Это могут быть специализированные одиночные клетки, вырабатываемые растением и пассивно или активно отделяющиеся от него,— споры; у других ту же роль выполняют семена — сложно устроенные многоклеточные тела, содержащие в себе зародыш, т. е. маленькое, готовое к росту, но еще не растущее растеньице. У многих растений диаспорами служат специализированные части их вегетативного тела, известные в ряде форм (выводковые почки, метаморфизированные побеги и пр.). В целом разнообразие диаспор очень велико.

Зачатки расселения, в первую очередь споры и семена, во время расселения обычно находятся в состоянии покоя. В это время у них не обнаруживают ни роста, ни других видимых проявлений жизни. Они продолжают оставаться в таком инактивированном (неактивном) состоянии, пока посторонняя растению сила не поставит их в условия, благоприятные для дальнейшего развития. Тогда начинается формирование  новой  особи   растения.

Представляют ли растения филогенетически единую группу — вопрос, по крайней мере, дискуссионный.

В главе «Растения в системе организмов» излагаются аргументы в пользу противоположного воззрения, согласно которому то, что обычно называют растениями, представляет три самостоятельные группы того же ранга, что и группа животных: дробянки (бактерии и сине-зеленые), грибы, растения (фотосинтезирующие). С этой точки зрения «растения» в обычном понимании надо рассматривать как объединение организмов, обладающих сходными приспособлениями к питанию, т. е. как группу не филогенетическую, а экологическую.

Растительный покров простирается на огромных площадях   континентов   земного шара и акватории Мирового океана. Даже в Антарк­тиде на свободных от льда местах растут (правда, немногие) мхи и лишайники.

Жизнь на Земле в целом обеспечивается воздействием Солнца и атмосферы на зеленый растительный покров суши и океана. Солнечный свет, распространяясь со скоростью 300 000 км /сек, достигает Земли за 8 мин. Большая часть светового потока, достигшего границы атмосферы, отражается, поглощается и рассеивается ею, и в итоге поверхность суши и морей получает меньше 1/, (около 48%) энергии, поступающей в атмосферу.

Зеленый экран суши и океанов: лиственные леса тропических и умеренных широт, хвойные леса, луга, степи, полупустыни, пресноводный и морской планктон и бентос Мирового океана, необозримые пространства культурных полевых и садовых насаждений — представляет собой гигантский поглотительный объем для света и реактор фотосинтеза. В дождевых тропичеcких лесах, образованных деревьями разной высоты, кроны их почти полностью смыкаются, а остающиеся небольшие промежутки часто заполнены верхушками богато лиственных лиан; свет почти не проникает под полог леса, и внутри его царят тень и полумрак (рис. 1). Но все же небольшое количество света поступает в виде бликов за счет лучей, многократно отраженных от блестящей поверхности листьев. Да и сомкнутость крон, конечно, не абсолютна — небольшие промежутки между листьями остаются. У некоторых растений дождевого тропического леса листовые пластинки вырезные, например у  Monstera deliciosa (неправильно называемой филодендроном); в них образуются как бы окошки, пропускающие солнечный свет (рис. 2).

Высокая степень сомкнутости крон бывает не только в дождевых тропических лесах, но и в горных лесах тропической и субтропической зон, в некоторых вариантах влажного субтро­пического леса, иногда в таежных лесах. Удивительно не то, что образуются столь сомкнутые насаждения,— в этом проявляется стихия растительной жизни, стремящейся использовать с максимально доступной полнотой весь световой поток, поступающий на Землю. Уди­вительно, что и в этой глубокой тени все же живут некоторые растения, довольствуясь теми ничтожными порциями света, которые тем или иным путем могут полностью, в виде рассеянного света или бликов пробиваться сквозь зеленую толщу листвы.

Столь полное использование света, как в дождевом тропическом лесу или подобных ему формах лесной растительности, несмотря на присущую растениям способность к неогра­ниченному росту, многократному ветвлению и неограниченному размножению, не всегда возможно. Обычно ограничивающим фактором оказывается недостаточная водообеспеченность, выражающаяся либо в малом количестве осадков, либо в сезонности их поступления. Но и в этих случаях тенденция к использованию светового потока в максимальной степени все же  проявляется.

Можно указать в качестве примера хотя бы тропические ксерофильные леса   и саванны. В первых обычен густой подлесок при не слишком высокой плотности крон; в саваннах деревья единичны, но зато имеется густой и разнообразный травяной, преимущественно злаковый, покров. Приспособленность растений к наибольшему использованию света можно наблюдать в растительности умеренных широт. Не случайно, что под пологом древостоя лиственного леса часто наблюдается второй полог из  крон кустарников, а под ним травяной покров, в котором  иной  раз выделяется  особый слой совсем приземистых, точно прижатых к почве  растений.  Свет проходит благодаря такому строению леса как через серию фильтров, поглощающих в совокупности большую часть физиологически активной радиации (рис. 3).

Эту закономерность строения растительного покрова можно наблюдать даже в  некоторых чисто  травянистых  сообществах.  Несмотря  на  обилие  солнечного  света   и большую густоту  зеленого  покрова, растения используют лишь 1—2% падающей на них световой энергии. Но даже при этом в результате фотосинтеза образуются колоссальные количества органической материи.

В процессе фотосинтеза при взаимодействии солнечной  энергии,  воды  и  углекислого газа образуется органическое вещество и высвобождается свободный кислород. При этом используется лишь ничтожная часть поступающей в растение воды. Неизмеримо большая   доля  входит  в  состав  цитоплазмы  и  особенно клеточных вакуолей; вода содержится и в клеточных оболочках. Значительная частьводы заполняет полости сосудов и соответствующих им по функции трахеид, представляя тончайшие нити. Они не стабильны — это как бы мельчайшие потоки, постоянно перемещающиеся  вверх по растению к листьям. В этом водном потоке  перемещаются  и  растворенные в воде вещества; они, так же как и вода, используются по мере надобности живыми клетками  растений.

Вообще содержание воды в растении, хотя и меняется от вида к виду и в пределах одного вида в зависимости от влажности места обитания, очень велико, составляя, например, в стволах :деревьев около половины сырой массы и  достигая в листьях некоторых растений (салата, капусты)90—95% ;того же примерно уровня coдержание  воды в мякоти сочных плодов  (томат. арбуз); у водорослей количество воды составляет 98%  их сырой массы.

Содержащаяся  в растении   вода постоянно, хотя бы отчасти, обновляется благодаря, с одной стороны, испарению ее листьями (у растений, погруженных  в   воду, естественно, испарение отсутствует),  с  другой —поглощению   новых порций из субстрата. В целом же вода, находящаяся в растении, является той внутренней средой растительного организма, в которой совершаются все химические и физические процессы, в том числе и реакции фотосинтеза. Все эти явления очень сложны, и немалое значение в них принадлежит строению молекул воды и формам связи между  ними.

Возвращаясь к фотосинтезу — одному из замечательнейших явлений природы, обратим внимание на то, что необходимый участник этого великого процесса — углекислый газ — содержится в окружающей растение среде в малом количестве. В составе атмосферы на его долю приходится в среднем лишь 0,0321%. Тем удивительнее способность зеленых (в широком смысле) растений (имеются в виду все растения, содержащие хлорофилл, включая и те, зеленая хлорофильная окраска которых маскируется красящими веществами иной цветности — красными, бурыми и др.) создавать огромные количества органических веществ. Достаточно указать, что зеленый покров Земли ежегодно создает сотни миллиардов (4,5 X 1011) тонн органической материи. Проникая внутрь зеленых растений через устьица на листьях и стеблях, углекислый газ растворяется в воде растительных тканей и при воздействии солнечной энергии и хлорофилла (об этом далее) вступает в сложные реакции. Происходит одно из замечательных явлений в природе — фотосинтез. Фотосинтез — это окислительно-восстановительный процесс. Вода   разлагается   (окисляется)   с  выделением кислорода и отдачей водорода на восстановление  углекислоты.

В атмосфере есть два источника свободного кислорода: диссоциация молекул водяного пара под воздействием коротких ультрафиолетовых лучей и фотосинтез. Первый процесс был, вероятно, единственным источником кислорода до появления на Земле хлорофиллсодержащих растений; фотосинтез, возникший с появлением зеленых растений, стал основной причиной массового накопления в атмосфере кислорода, содержание которого составляет в настоящее время около 21 % (по объему) и постоянно поддерживается на этом уровне практически. Почти весь кислород современной атмосферы биогенного происхождения.

В нижних частях стратосферы под влиянием коротких ультрафиолетовых лучей (менее 2000А.) молекулы кислорода распадаются на атомы, в связи с чем становится возможным образование молекул озона (03). Более длинные ультрафиолетовые лучи, поглощаемые озоном, разрушают молекулы последнего. В зависимости от поглощения энергии кислородом и озоном между ними устанавливается то или иное количественное соотношение. Область максимальной концентрации озона лежит на высотах 25—30 км. Здесь находится как бы экран из озона, который поглощает все ультрафиолетовые лучи с длиной волны от 3000 А и менее, губительные для жизни. Но этим значение озона не ограничивается, так как он поглощает не только ультрафиолетовые, но и часть инфракрасных лучей, уменьшая этим потерю тепла Землей. Возвращаясь к углекислому газу, напомним, что подавляющее большинство живых организмов, в том числе и растений, выделяет углекислоту в процессе дыхания. Особенно много углекислоты выделяется из почвы благодаря присутствию в ней корневых систем, почвенных водорослей, бактерий и животных. Много углекислого газа выделяется при сжигании топлива, от промышленных процессов, извержений вулканов,  лесных  пожаров и др.

Растения дышат и днем и ночью, но фотосинтез совершается только в дневные часы. Огромна фотосинтетическая деятельность водорослей, как микроскопических, плавающих взвешенно в толще воды океанов, морей и озер, так и прикрепленных к прибрежным местам крупных водорослей, и даже морских травянистых цветковых растений, прикрепленных ко дну корневищами.

Интенсивность света в воде быстро убывает с глубиной. В озерах на глубине 10 м остается примерно 1%, а в океане на глубине 100 м — около 10% интенсивности света, падающего на поверхность воды. Наиболее продуктивный фотосинтез происходит не в поверхностном   фитопланктоне, а на некоторой глубине (около 20— 25 м). В период полярных ночей фотосинтетическая деятельность растительного планктона почти прекращается, хотя под ледяным панцирем и при очень скудном проникновении света водоросли  также  жизнедеятельны.

Все организмы, способные к фотосинтезу, содержат хлорофилл (немногие бактерии, способные к фотосинтезу, имеют пигменты, отличающиеся от хлорофилла). Это зеленый пигмент, содержащийся в особых органоидах растительной клетки — хлоропластах. Они взвешены в цитоплазме клетки в виде мельчайших зеленых гранул и обладают способностью движения в зависимости от освещения. В зеленых листьях высших растений хлоропласты представляют собой мелкие белково-липоидные тельца. В клетке их содержится от 20 до 100. Общее количество хлоропластов во взрослом дереве достигает десятков и сотен миллиардов, но у низших одноклеточных водорослей бывает несколько или даже одна зеленая пластида. Величина зеленой пластиды у высших растений обычно   3—5   мк. Зеленые пластиды чутко реагируют на освещение, и хлорофилл образуется в них только на свету. Молекулы хлорофилла поглощают свет. Энергия его преобразуется в процессе синтеза органического вещества в энергию химической связи органических (углеродистых) соединений.

Помимо хлорофилла, пластидам свойственны и другие пигменты, обладающие способностью поглощать лучистую энергию. Вообще все растения, способные к фотосинтезу, содержат, кроме хлорофилла, группу желтых пигментов — к а р о т и и о п д о в (эти к а р о типы. к с а н-т о ф и л л ы, в том числе ф у к о к с а н т и и бурых и некоторых других водорослей). Каротиноиды поглощают коротковолновые лучи спектра (синие, фиолетовые и ультрафиолетовые) и передают поглощенную энергию хлорофиллу. У некоторых растении (сине-зеленые и красные водоросли) имеются дополнительные пигменты иной химической природы, чем каротиноиды, но также поглощающие свет и передающие поглощенную энергию хлоро­филлу. Это так называемые фикобилины (синий фикоциан и красный ф и к о -э р и т р и н).

Цветковые растения не всегда зеленые, иногда листья у них бывают красные, лиловатые и т. п. Такая окраска вызвана пигментами клеточного сока — антоцианами, которые маскируют зеленый цвет хлорофилла. Зеленые листья часто располагаются перпендикулярно лучам солнца или под углом к свету. Положение поверхности листьев относительно направленности светового потока в известной степени определяет интенсивность  освещения.  Иногда у некоторых растений (например,  у эвкалиптов) взрослые растения пассивно висят на черешках. Они перпендикулярны лучам только при восходе и закате солнца. Существенным продуктом фотосинтез  в зеленом листе являются фосфорные эфиры сахаров (гексозо-фосфаты) , которые, освобождая фосфорную кислоту, могут конденсироваться  в дисахарид или в полисахарид — крахмал. В некоторых -случаях гексозо-фосфаты   дефосфорилируются, образуя свободные моносахариды - чаще всего глюкозу и фруктозу. Только первые фазы фотосинтеза световые, остальные; не требуют света и являются темновыми реакциями. Первичные продукты фотосинтеза вовлекаются во внутриклеточные химические процессы и служат исходным  материалом   для :построения других, часто очень  сложных органических соединений.  Результатом фотосинтеза является также образование нуклеиновых кислот, белков и других  сложных веществ.

Такова в самом простом изложении схема фотосинтеза. Но наряду с синтезом органических веществ из неорганических элементов в биосфере свершается распад значительной части комплексов до исходных неорганических. Этот   распад   происходит через дыхание, а после гибели зеленых растений и животных - разложение осуществляется благодаря деятельности гетеротрофных растений (бактерий и грибов), населяющих  почвы и водные бассейны, обитающих также на трупах животных и т.п.

Процесс разложения  органического вещества сложен и имеет многостепенный характер. Но он всегда имеет, по крайней мере в основном, биологическую природу. Продукты разрушения , возникающие под воздействием одних организмов, "подхватываются" другими, а образуемые ими вещества служат объектом биологической переработки третьих, и так далее.  Интересно, что закономерная последовательность участия разных организмов в процессе разрушения органической массы обнаруживается даже в том случае, когда разрушители принадлежат к одной группе организмов: такие явления установлены, например, относительно грибов, разрушающих опад в лесах. Разложение органического вещества в конечном счете приводит к одному и тому же итогу. Углерод в составе углекислого газа поступает в окружающую среду. При разложении также образуется вода.  Таким образом, оба исходных для фотосинтеза вещества вновь возвращаются в окружающую среду.  В сложных органических соединениях, создаваемых растениями в процессе их жизнедеятельности, равно как и в веществах  животного происхождения,  содержатся в том или ином количестве минеральные элементы. Усваиваемые растениями из почвы, эти элементы возвращаются в почву и становятся вновь доступными для использования новыми поколениями растений. Следовательно, почти все вещества, вовлекаемые растениями в жизненные процессы, совершают циклическое движение. Это — биологический круговорот веществ. Очень важно осознать, что запасы минеральных веществ в почве не бесконечны. Поэтому без разложения органического вещества и возвращения в землю элементов минерального питания с течением веков и тысячелетий корнедоступная часть толщи земной коры должна бы стать совершенно бесплодной. Биологический круговорот веществ, обусловленный совокупной деятельностью автотрофных и гетеротрофных организмов, является, как следует из сказанного, необходимым условием постоянства жизни, непрерывности ее существования на нашей планете.

В биологическом круговороте веществ особое место принадлежит азоту. Этот элемент входит в белки, т. е. в материальный субстрат жизни, и поэтому совершенно необходим для всех живых существ. При разложении органических веществ азот уходит в атмосферу либо в виде газообразных соединений, либо в свободном состоянии. Возвращение азота в почву, откуда его черпают растения, осуществляется сложным путем, в результате процесса, в котором участвуют специальные бактерии и некоторые другие организмы, связывающие газообразный азот атмосферы в соединения, доступные для потребления растениями.

Надо заметить, что при некоторых условиях процессы разложения органического вещества замедляются, вследствие чего образуются скопления полуразложившихся растительных остатков. Такое происхождение имеют торф, бурый и каменный угли. В этом случае нередко сохранность некогда живших растений бывает достаточной, чтобы составить представление о внешнем облике, а нередко и их внутреннем строении. Залежи торфа и углей представляют исключительный экономический интерес. Эти органогенные породы составляют предмет энергичных поисков, а разведанные их запасы — объекты интенсивной эксплуатации. По мнению ряда ученых, нефть также имеет органогенное   происхождение.

Поскольку бесхлорофильные растения способны довести мертвую растительную массу до полного разложения, постольку весь растительный мир в целом, т. е. в совокупности его автотрофных и гетеротрофных компонентов, можно рассматривать как принципиально автономную природную систему, внутренне противоречивую (созидающие органическое вещество и разрушающие его растения), саму себя поддерживающую, т. е. с биогеохимической точки зрения единую.

Развивавшийся в процессе эволюции мир животных, существующий исключительно на гетеротрофной основе, включился в использование как непосредственных продуктов фотосинтеза, так и более сложных органических веществ, создаваемых растениями. Один из результатов этого — удлинение времени существования органических продуктов и увеличение их разнообразия, так как животные не только потребляют, но и преобразуют поглощаемую ими органическую пищу в более сложные вещества.

Важность этого определяется прежде всего тем, что некогда «уловленная» зеленым растением солнечная энергия, заключенная в потенциальной форме в органическом веществе, осуществляет большую работу, выполняемую организмами. Она тем продуктивнее, чем длительные цикл превращений, испытываемый органическим веществом, созданным зелеными растениями. Весь мир живых организмов подразделяется на две большие группы: прокариоты (доядерные) н   эукариоты   (ядерные).

К прокариотическим организмам относятся бактерии и так называемые сине-зеленые водоросли. Они выделяются отсутствием в их клетках ядер, что, вероятно, свидетельствует о сохранении ими древней организации клетки. У эукариотических организмов обязательным структурным элементом клетки является ядро. Слоевцовые эукариотические растения бывают и автотрофными, тогда их называют водорослями, и гетеротрофными; объединяющего общепринятого термина для обозначения последних нет. В эту категорию входят грибы и миксомицеты (слизевики). Нередко эту категорию гетеротрофных низших растений понимают в широком смысле, присоединяя к ним бактерии из числа прокариотических организмов. Аналогично к числу водорослей относят прокариотические цианеи, называя их сине-зелеными   водорослями.

Бактерии и актиномицеты условно могут быть отнесены к растениям, хотя, может быть, не имеют прямых родственных связей с другими растениями. Огромное большинство бактерий — гетеротрофные организмы. Лишь немногие из них хемотрофны. Они синтезируют органическое вещество за счет химической энергии, освобождающейся при окислении в их теле неорганических соединений. Значительная группа бактерий содержит пигменты (бактериохлорин или бактериопур-пурин). Среди бактерий преобладают одноклеточные, но есть и нитчатые многоклеточные. Бактерии способны к очень быстрому размножению делением. Внутри клетки некоторых бактерий, особенно палочковидных, образуется спора, которая высвобождается после разрушения оболочки бактерии и, имея собственную защитную оболочку, сохраняет жизнеспособность даже в крайне неблагоприятных условиях температуры и влажности. Споры лучше переносят очень низкие температуры, нежели высокие. У бактерий существует примитивный тип полового процесса. В их клетках содержится ядерный материал (рис. 4); они способны к конъюгации.

Водоросли—рис. 5  фототрофные хлорофиллсодержащие организмы. Они бывают одноклеточными, колониальными и много-клеточными. У примитивных зеленых водорослей развивается только один хлоропласт, иногда очень крупный. Но такой тип пластиды имеет относительно малую поверхность. У более высоко­организованных водорослей хлоропласты сильно расчленены или (например, у харовых) хлоропласта мелкие, сферические, линзовидные; в каждой клетке их очень много, вследствие чего совокупность их обладает большой поверхностью световосприятия. Обитают водоросли в океанах, морях, озерах, прудах, а также в почвах, на суше и да­же в атмосфере (во взвешенном состоянии). Под водорослями, как видно из предыдущего, объединяют несколько отделов слоевцовых автотрофных   растений, обычно живущих в воде.  Среди   водорослей можно   различать три объединения отделов, характеризуемых составом пигментов, играющих роль в поглощении световой энергии в связи с фотосинтезом. 

В первой группе наряду с хлорофиллом а есть еще хлорофилл b и набор каротиноидов. Последние, однако, как правило, не изменяют своим присутствием чисто-зеленую хлорофильную окраску. Это — зеленые и еще некоторые отделы водорослей, для большинства которых характерно образование в клетках крахмала.

Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,—хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).

Третью группу составляют водоросли, содержащие, кроме хлорофилла и каротиноидов, особые пигменты — фикобилины: синий фикоциан и красный фикоэритрин. Хлорофилл здесь один (а), но иногда (у некоторых красных водорослей) к нему присоединяется хлорофилл d. Эту группу составляют красные водоросли. По составу пигментов, кроме хлорофилла d, они сходны с прокариотическими цианеями.

Многие, особенно одноклеточные и колониальные, водоросли, принадлежащие к разным отделам, представляют важную часть планктона Мирового океана. Они являются первичными продуцентами органического вещества, за счет которого существует весь животный мир океана.

Кроме фитопланктона, в толще морей и океа­нов есть еще и фитобентос, представленный бурыми, красными, отчасти зелеными водорослями. Бурые образуют у берегов мощные подводные джунгли. Миллионы тонн водорослей после шторма выбрасываются на берег. В Атлантическом океане широко известны огромные скопления дрейфующих саргасс, представляющих сообщество водорослей и различных простейших животных организмов. Многие водоросли являются пищей мелких животных, которых в свою очередь поедают рыбы, поэтому рыбный промысел связан с планктоном и бентосом. В зарослях бентоса укрываются мальки рыб. Водоросли снабжают водные бассейны кислородом. Он, окисляя загрязненные воды, способствует очистке водоемов, например, от гнилостных анаэробных бактерий. Водоросли широко используются человеком в промышленности и сельском хозяйстве, например как удобрение в приморских странах, некоторые используются в пищу.

Кроме практического значения, водоросли имеют немалый теоретический интерес. В частности, надо отметить, что половой процесс, характерный для высших растений, которые, несомненно, возникли из каких-то водорослей, эволюционно вырабатывался у последних. Сравнивая половые явления у разных водорослей, приходят к выводу, что, вероятно, первичной формой полового процесса была х о л о г а м и я, состоявшая в слиянии свободноживущих эукариотических клеток, не имевших еще клеточной оболочки. На смену хологамии пришла изогамия; в этом случае организм вырабатывает специальные подвижные за счет жгутиков клетки — гаметы, равной величины и одинарной формы. Дальнейшая дифференциация гамет по величине привела к анизогамии (или :г е т е р о г а м и и)   и, наконец, к оогамии. В последнем случае неподвижная   оплодотворяемая клетка — яйцо (яйцеклетка) — оплодотворяется активно подвижной мужской гаметой — сперматозоидом.

У водорослей впервые эволюционно возник­ло и закрепилось чередование в цикле развития полового и бесполого поколений, т. е. спорофита и г а м е т о ф и т а, а соответственно им — д и п л о ф а з ы (двойной набор хромосом) и г а п л о.ф а. з ы (гаплоидный, т. е. однократный, набор хромосом).

Грибы (табл. 1, рис. 6, 7) — гетеротрофные организмы, лишенные хлорофилла и пластид. Они ведут паразитный или сапрофитный образ жизни. Только немногие из них обитают в водной среде. На суше они достигли огромного  разнообразия  видов  и  б и о т и п о в,

а также широкого географического распространения. Тело большинства грибов состоит из особых нитей, называемых гифами. Всю совокупность гиф гриба называют м и ц е -л и е м. Поперечные перегородки внутри мицелия есть только у высших грибов, однако они не сплошные, а с отверстием в средней части. У многих высших грибов нити мицелия развиваются тесно соединенными пучками, образуя длинные тяжи; они могут пронизывать древесину деревьев, деревянные балки в строениях. Клетки многих грибов многоядерные. Мицелий гриба бывает поверхностным и внутренним, пронизывающим субстрат. Множество грибов живет паразитами зеленых высших растений; в частности, они опаснейшие враги культурных растений, вызывая вспышки болезней — эпифитотии — среди них. В разных странах Земли ежегодно большие площади полевых и древесных насаждений дают низкие урожаи, а нередко и погибают вследствие нападения грибных паразитов (рис. 6).

Грибные паразиты обладают многими приспособлениями для размножения и распространения, для длительного сохранения жизнеспособности. Они не только паразитируют на надземных частях зеленых растений, но и заселяют почвы, поражают корневые системы культурных и диких растений, а споры их в огромном количестве постоянно находятся в биосфе­ре. Заспоренность ее достигает чудовищных размеров. Распространение спор грибов воздушными течениями связано с разнообразными баллистическими механизмами, выбрасывающими споры, которые подхватываются и разносятся токами воздуха. Иногда образуются как бы споровые облака. Особые ловушки на самолетах позволили установить среднюю концентрацию спор многих грибных паразитов на разных высотах. Даже простые ловушки в двух метрах от почвы показали, что в среднем насчитывается 12 500 спор на 1 м² воздуха. Споры потом оседают на растениях с дождем или приносятся ветром. Споры ржавчины пшениц, разносимые ветром, обнаруживаются даже над океаном, далеко от материков. Грибы многих видов, особенно шляпочные, употребляются в пищу человеком и животными (рис.  7).

Положительна роль грибов как продуцентов ценных медицинских антибиотиков. В круговороте веществ (в биосфере) грибы, как и бактерии, играют важную роль разрушителей органического вещества, обеспечивающих возвращение в среду того, что изымают из нее зеленые растения. Принято считать, что грибы не нуждаются в световой энергии. Однако у большинства грибов образование спор и половой процесс происходят под влиянием коротковолновых лучей спектра, которые, вероятно, поглощаются каротинондами. Назовем еще одну группу гетеротрофных эукариотических низших растений — миксомицеты, или слизевики. Это совершенно своеобразная группа, отличная от всех других растений тем, что вегетативная их жизнь происходит в состоянии голой многоядерной плазмы, не покрытой оболочкой.

К низшим растениям относятся и такие своеобразные организмы , как л и ш а й н и к). Слоевище (тело) лишайника составлено двумя организмами — грибом  и  водорослью, находящимися во взаимно полезном сожительстве - с и м б и о з е. Снаружи  лишайник обычно покрыт плотным корковым слоем сплетенных и видоизмененных гиф гриба. Внутренняя часть состоит из многочисленных  гиф. оплетающих отдельные клетки целые группы водорослей. Грибы, участвующие в симбиозе, относятся  к высшим, т.е. у сумчатых,  реже — базидиальных, а водоросли - — из типа зеленых, реже — сине-зеленых  водорослей.

Симбиоз возник в природе на такой физиологической основе: гриб, прикрепляющий лишайник к субстрату, обеспечивает водоросль водой и растворенными в ней минеральными  веществами, а также системой ферментов; водоросль в процессе фотосинтеза вырабатывает углеводы, которые используются как самой водорослью, так и грибом.  В значительной мере водоросль получает воду и пыль, содержащую неорганические вещества, из атмосферы.

Лишайники — самые  неприхотливые растительные организмы. Они поселяются на  горных  склонах и камнях, на коре деревьев, на поверхности  необрабатываемых почв и других местах. Но эти растения крайне чувствительные к загрязненности атмосферы некоторым газообразными примесями,  поэтому их не встретишь в центральной части больших городов. Фотосинтез  лишайников  ослаблен, однако способны к фотосинтезу в зимний  период при низких температурах, доходящих до —35°С.  В тундрах лишайники занимают  огромные площади, и некоторые из них, так называемые ягели, служат основным кормом северных оленей в зимнее время, добываемыми оленями из-под снежного покрова (рис. 9). Кратко расскажем о высших зеленых растениях. К ним относятся давно вымершие п с и л о ф и т ы (первые поселенца суши, происшедшие от зеленых или бурых водорослей), затем ныне живущих м х и, п а п о р т н и к и,  г о л о с е м е н н ы е и п о к р ы т о с е м н н ы е (ц в е т к о в ы е) растения. Все они как правило обитатели суши, но среди них есть и обитатели водоемов. 

Вегетативное тело большинства высших растений расчленяется на корни и побеги, состоявшие в свою очередь из стеблей и листьев. В осевых органах их спорофита (например, зеленые лиственные мхи) имеется с т е л л а (внутренняя система проводящих элементов). Типичен для высших растений женский половой орган — архегоний, наблюдаемый у мохообразных, папоротников и большинства голосеменных. В ходе эволюции архегоний упрощался, и уже у некоторых голосеменных он отсутствует. В наиболее  молодой  по  времени появления группе высших растений — у цветковых, или покрытосеменных, от архегония осталась лишь важнейшая его часть — яйцеклетка, развивающаяся в так на­зываемом зародышевом мешке. У мхов нет корней; эти растения прикрепляются к субстрату особыми волосками — ризоидами.

 

Мхи представляют одну из начальных, но слепую (без продолжения)   ветвь эволюции,   развивающуюся на основе преобладания в цикле гаплоидного гаметофита. Их спорофит не приспособлен или мало приспособлен к фотосинтезу и живет не самостоятельно, а прикрепляется к  гаметофиту.

В классе настоящих мхов (табл. 2, рис. 10, 11, 12) определилось расчленение надземного тела растения на стебель и листья, а одноклеточные ризоиды заменились многоклеточными. Однако сфагновые мхи во взрослом состоянии не имеют ризоидов. Обитая на очень влажных почвах, они накопляют в листьях и в поверхностных слоях стеблей много воды. Эти ткани состоят из лишенных плазменного содержимого клеток, и движение воды по ним совершается по закону капиллярности. Обширные по территории покровы сфаг­новых мхов обусловливают постепенное заболачивание местности. Из не вполне разлагающихся отмерших частей сфагнов в течение длительных промежутков времени формируются мощные торфяники. 

Зеленые мхи, за немногими исключениями, не имеют на поверхности стеблей тканей, аккумулирующих воду. Зато в стеблях и листьях (жилки) выделяется пучок продольно вытянутых клеток, по-видимому, проводящей функции. Иногда такой пучок дифференцирован на элементы, проводящие органические вещества и проводящие воду. Зеленые мхи обитают преимущественно во влажных местах., но некоторые отличаются замечательной способностью переносить длительное  обезвоживание. -Зеленые мхи образуют обширные покровы в хвойных лесах, лесотундре, тундре и на некоторых типах болот. Много среди них эпифитов на стволах и ветвях деревьев.. П о р о т н и к и  (рис.  13) почти исключительно наземные растения, распространяющиеся спорами, как и мхи; им свойственно чередование поколений. Отличаются от мхов преобладанием в цикле развития спорофита с корнями и олиственными побегами. Стебель спорофита имеет разнообразное и сложное строение. В нем всегда выражена стела, то компактная, то сильно расчлененная на проводящие пучки. Первые представители папоротникообразных появились не позже конца силурийского периода и вероятно, были сходны с псилофитами, широко распространенными в девонском периоде. Псилофиты  имели  ось с примитивной  стелой  (протостелой). На стелющейся части оси были такие всасывающие волоски (ризомоиды). От стелющейся оси кверху направлялись   вертикальные, дихотомически разветвленные оси, которые заканчивались верхушечными спорангиями; таким образом, концы ветвей были спороносными. Такой спорангий со своей ножкой называется т е л о м о м. Этот же термин применяется к ветвям последнего порядка, не имеющим спорангиев. Вертикальная ось (прообраз стебля) была зеленой. Наружная ткань представляла кору с фотосинтезирующими клетками, покрытую с поверхности эпидермисом с устьицами и кутикулой. Внутренняя же часть  (протостела) состояла из трахеид и окружавших их примитивных ситовидных трубок. У более совершенных псилофитов на стеблях появились небольшие выросты, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность. Псилофиты просуществовали на Земле около 50 млн. лет и вымерли. Долго оставались известными только ископаемые спорофиты, а половое их поколение (гаметофит) не был известен.

В последнее время появились сообщения о нахождении псилофптов с архегониями,   т.е. о гаметофитах  этих  растений.

Псилофиты дали начало развитию разнообразных папоротников, к которым относятся и ныне живущие: плауны (плауны, селагинеллы и др.), хвощи и собственно папоротники. Плауны и хвощи представляют мелколистную линию эволюции, а папоротники — крупнолистную. У всех этих растений резко определи­лись два поколения: одно бесполое (с п о р о-ф и т), другое половое (г а м е т о ф и т). Спорофит — долговечен, гаметофит — эфемерен. На спорофите образуются спорангии со спорами. Спорангии у папоротников образуются на листьях. Это объясняется тем, что сам лист папоротника по происхождению представляет собой уплощенный, фасциированный стебель — листоветку (рис.  13, 16).

Споры после раскрытия спорангия разносятся ветром и попадают на почву. Из проросшей споры образуется гаметофит, так называемый заросток. У папоротника, например, гаметофит представляет маленькую сердцевидную зеленую фотосинтезирующую пластинку, на нижней стороне ее появляются всасывающие ризоиды, а кроме них, еще половые органы — антеридии и архегонии. Весь заросток, как и оба половых органа, гаплоиден. В антеридиях образуются имеющие жгутики подвижные сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Сперматозоиды передвигаются в дождевой воде или росе к архегониям; один из них попадает в яйцеклетку, происходит оплодотворение. Из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки возникает диплоидный зародыш, развивающийся далее в крупное, иногда долговечное растение (например, существуют и сейчас древовидные спорофиты папоротников).

Подавляющее большинство древних папоротникообразных растений вымерло в давно минувшие геологические эпохи (рис. 14, 15). От хвощевидных (членистых) растений в современную эпоху сохранилось всего около двух с половиной десятков видов; несколько больше осталось плаунов, но только травяниcтых, в то время как в палеозое этот класс, по-видимому, изобиловал деревьями. В лучшем положении оказались папоротники; наи­более молодая ветвь их, развиваясь с позднего карбона, богато представлена и в современной флоре, их известно более 9000 видов.

Эволюция папоротникообразных привела к появлению и развитию так называемой разноспоровости. Споры и производящие их спорангии становились разными. Появились микроспорангии, мелкие споры которых прорастают в мужской гаметофит, и мera спорангии, споры которых прорастают в женский гаметофит. У всех папоротников, плаунов и хвощей нет главного корня, а есть только придаточные корни на корневищах.

В своей совокупности на Земле мхи и папоротники создают часть органической материи (как теперь говорят — «биомассы») и уже по­этому заслуживают изучения и внимания.

В верхнедевонском периоде истории Земли возникли и распространились достигшие максимального развития в каменноугольном периоде семенные папоротники. Они известны только по ископаемым остаткам. Эти растения явились как бы новаторами в эволюции наземной флоры. В их внешнем облике много общего с папоротниками, и прежде всего крупные листья с многократно рассеченными листовыми пластинками. Но они существенно отличались от папоротников тем, что на их листьях формировались зачатки семян — с е ­м я п и ч к и. По общему плану строения эти органы вполне соответствовали семяпочкам современных голосеменных. Здесь был покров (интегумент) с отверстием наверху (микропиле); в большей своей части он обычно срастался с наружной поверхностью покрываемого им массивного мегаспорангия, оставаясь свободным только наверху. В мегаспорангии, который у голосеменных обычно называют нуцеллусом, развивалась только одна мегаспора, которая здесь же и прорастала. В результате этого внутри мегаспоры образовывался мелко­клеточный заросток. Однажды в нем были найдены окаменевшие архегонии. Из сказанного видно, что семенные папоротники заслуженно получили свое наименование. Они могут рассматриваться как родоначальники по отношению к прочим  голосеменным.

Такое название дано им потому, что их семяпочки располагаются открыто (голо). К голосеменным относятся с а г о в н и к и  (сохранилось около 100 видом их до нашего времени), г и н к о в ы е (сохранился один вид, главным образом в культуре (рис. 17) х в о й н ы е (рис. 18) наиболее обширная группа голосеменных современной флоры, о б о л о ч к о с е м е н н ы е. Нацело вымерли б е н н е т т и т о в ы е, к о р д а и т ы и семенные папоротники. Отметим, что главный корень появился у голосеменных, начиная с саговниковых. Кроме того, саговники и гинкговые — последние в эволюции наземных растений из тех, у которых оплодотворение осуществляется подвижными сперматозоидами, обладающими жгутиками. Отметим также, что семя возникло у растений раньше, чем цветок и плод.

Из некогда господствовавшего отдела голосеменных растений в современной флоре широко развиты хвойные. Из всех голосеменных хвойные наиболее приспособились к современным условиям биосферы. Ныне в этой группе растений насчитывают около 550 видов. Значительно преобладают хвойные в северном полушарии. Сосна, ель, пихта, кедр, лиственница, кипарис, туя, можжевельник и тис широко распространены в северном полушарии, особенно вдоль Тихого океана. Наиболее древний очаг происхождения хвойных — китайский. Наибольшее число видов сосны (около 50) обитает в Мексике. Травянистые растения среди хвойных и голосеменных вообще неизвестны. В южном полушарии из хвойных распространены подокарпус, араукария и некоторые другие.

Покрытосеменные, или цветковые, растения (табл. 4—6) по сравнению с другими высшими растениями в настоящее время значительно преобладают в растительном покрове. Появившись, вероятно, в юрском периоде, около середины мелового периода они стали необыкновенно быстро распространяться, обнаружив исключительную способность к видообразованию. Русский ботаник М.И.Голенкин дал им удачное название «победителей в борьбе за существование». Отличительной особенностью покрытосеменных служит наличие плода, развивающегося, в основном, из завязи цветка. Цветок — это укороченный спороносный побег, в котором женские спороносные листья (мегаспорофиллы) превращены в плодолистики, а мужские (микроспорофиллы) — в тычинки. Цветок служит для образования микроспор — пыльцы — в пыльниках и макроспор в семяпочках. В результате сложного процесса развития в пылинках формируются мужские безжгутиковые гаметы, а в процессе развития макроспоры (зародышевый мешок) — яйцеклетка. После оплодотворения, которому предшествует опыление, образуется зародыш, заключенный в семени. Семена находятся в плодах.

Процессы цветения, оплодотворения, образования плодов и семян — весьма сложные многообразные явления, связанные не только с внутренними генетическими закономерностями, но и с участием в опылении ветра, многих видов насекомых (жуков, пчел, шмелей, ос, мух, муравьев, трипсов и др.), птиц (особенно колибри) и даже некоторых млекопитающих. Широкое   распространение  перекрестного  опыления  ния свидетельствует об эволюционном преиму­ществе его в сравнении с самоопылением. Перекрестное опыление обеспечивает широкий обмен генетическим материалом (рис. 19).

Значительное большинство видов цветковых растений сосредоточено в тропических широтах (около 120 000 видов); в субтропических, уме­ренных и холодных широтах — не менее 22 000 видов. Тропические виды по преимуществу древесные (даже в тех случаях, когда принад­лежат к семействам умеренных широт).

Цветковые растения обычно разделяются на двудольные и однодольные (рис. 20, 21). Первый из этих классов (двудольные) по числу видов в 4—5 раз превосходит второй (однодольные). В биохимическом отношении двудольные отличаются многообразием и синтезом более сложных веществ. Но нельзя забывать, что такие однодольные, как пшеница, рис, рожь, кукуруза, сахарный тростник, банан, финиковая пальма, незаменимы в пище человека.

Сочетание видов растений на земном шаре сложилось исторически в процессе естественного и искусственного отборов, на основе наследственной изменчивости, гомологических рядов этой изменчивости, на основе мутаций и гибридизации, а также рекомбинаций. В естественной обстановке виды развиваются и успешно размножаются там, где они хорошо приспособлены к среде, в которой обитают. Организация растения, его цикл развития сложились под совокупным воздействием генотипа и среды. На горьком опыте человечество убедилось в огромном влиянии леса на биосферу и ухуд­шении климата после уничтожения лесов.

Каждому континенту, его большим физико-географическим районам свойственна своя ф л о р а, т. е. совокупность семейств, родов и видов растений. Они сочетаются в так называемые ф и т о т о ц е н о з ы, т. е. естественные сообщества видов. Совокупность фитоценозов на определенной большой территории составляет ее растительность, или растительный  покров. Земной шар разделен на ряд флористических царств областей. Флора их имеет общее историческое происхождение. В состав каждой флоры входят свои эндемические (свойственные только этой флоре) семейства, еще чаще — эндемические роды и значительное число эндемических видов. Конечно, флоры не замкнуты, виды проникают в другие флористические области независимо от человека, но в большей мере благодаря людям.